坦湖蝴蝶的生殖隔离及择偶选择研究

文章参考自：《自然环境下的蝴蝶》，作者孔宁

文章来源：公众号奉旨养鱼三湖宣传站

     我们可以知道Tropheus有许多的地域变种，大多数不同的三色形态都是在不同地域发现的，这些地方在地理结构上是几乎相同的，但却孕育着不同形态的蝴蝶。这是因为它们无法跨越长距离，甚至无法跨越一些小的地理障碍，如小沙湾或沼泽地区。

     DNA分析表明（Koblmiler.2011），在邻近的种群之间几乎没有任何的基因流动，这使得每个种群的颜色模式可以独立发展（保持）。Eggeretal（2007）发现，在颜色模式的差异上，每个种群通常都具有遗传差异，这不受特定环境的影响。



     为了发现性别选择是否在维持不用种群的物种间起作用，Eggeretal（2008）使用T.moorii(来自Chaitika角的蓝彩虹）和T.sp ‘red’（红蝴蝶，来自Moliro）进行配偶选择实验。单从外观上来看，这两种的颜色形态完全不同，即使它们都是蝴蝶（在之前人们认为它们都属于T.moorii，但如今的结果表明并不是）。

     在实验中，雌性红蝴蝶在七次实验中都选择了一只颜色相同的雄性，但蓝彩虹在七次实验中只有六次选择了相同颜色的雄性，其中一次选择了不同眼色的红蝴蝶。2010年，Egger和他的同事们再次改进了这一系列的繁殖实验，包括刚才说到的两个物种之间的配偶选择实验

      在原来的实验中，两个品种间的择偶倾向并没有很好的表示出来，随即它们做了第二个实验。Nakaku和Mbita这两个地域相隔大约40公里的海岸线，实验中分别选择了这两个地域的T.moorii（摩尔蝴蝶），不同品种之间的公母比例是一样的。

      当他们重复这些实验时，发现Nakaku的雌性moorii（蓝彩虹）对自己同品种的雄性有明显的偏爱，然而在Mbita情况恰恰相反。Mbita雌性在择偶时不仅会选择同种的雄鱼，也会选择异种的Nakaku雄鱼，他们发现，Mbita雌鱼并不排斥其它地域的雄鱼，反而经常与这些不同地域的品种交配。

     原来Nakaku和Mbita被认为是异种的，但就目前来看，它们被重新定义为同种。Egger等人（2010）认为，这些种群之间的基因流动在很长一段时间内几乎不存在的原因是如今它们之间有难以克服的地理障碍，但这在之前是没有的。

     但考虑到生殖隔离，还是有部分的Mbita雌性对Nakaku的雄性表示排斥，所以这两个种群也可以被视为两个不同的物种。他们进一步认为，地理基因流动的分离和缺失对维持这些不同种群之间的不同颜色模式可能不像对更相似的变异体那么重要，但交配决定也起着重要作用。



      Egger（2010）等人指出，Mbita的种群比Nakaku的种群年轻得多，很可能其中一个种群是另一个种群的一个分支。（在很久前可能由于水位上涨或地壳运动，湖的水位漫过了如今Mbita岛的岩石）。根据研究，Mbita种群的初始人不太可能是Ulungu（蓝彩虹）和东部地域（身体有黄色的色斑，类似太阳斑）的杂交体。

      在初始人生活的那个时候，由于配偶相对稀少，雌性可能会变得不那么挑剔，甚至可能会接受不同品种的雄性。因此，如果Mbita这个杂交的假说是真的，那么目前种群的遗传结构可能允许Mbita接受Nakaku和Kalambo两个地域的品种，同时，Nakaku的种群会仍然存在。

      而Nakaku蓝彩虹更偏爱自己的自己的雄性，就像它们在过去400,000年一样，它们生活的地方没有其它“外来”种群基因的涌入，在这里雌性保留了它们原始的基因。

      这些择偶实验在实验室进行，对此在狭小得环境下可能有着误差，但有一个非常类似的‘实验’已经在湖里进行了。在1998年约300条蝴蝶从至少四个不同的采集地点被收集，最后被释放在赞比亚部分湖段的一个小海湾（lungu）。

      最初的确切收集地点不知道，但选择的各种形式表现在相对于其它三种来说是较为独特的，即使是在引进几年后。涉及的四个不同的品种可以代表两个物种，即来自伊桑加的红彩红和红蝴蝶（Kachese，Chilanga，Kasaba）。Ilangi等人（2006）利用这些“不幸”的蝴蝶，在完全自然的环境中研究大规模的择偶实验。他们想弄清楚这四个品种是否会一直与他们的后代（同品种）进行繁殖。


      他们在引进后长达两年的时间里抽样调查了几百只个个体，并判断它们的颜色模式和遗传标记，它们发现，大约80%的个体已经与自己的同品种繁殖，最后他们只发现了一个单一的样本（在212个研究个体的后代中），这是红彩红和红蝴蝶的杂交个体。

      在这个过程中几个物种的繁殖几乎是完全分离的，T.moorii和T.sp ‘red’之间并未见到有大量的杂交个体，所以我们也可以证实这是两个不同的物种，并且已经进化出了足够的基因差异，它们彼此都将对方自动视为异种，甚至在自然条件下也可以进行分类繁殖。然而，Egger等人（2012）表明，经过了12年的时间，两个物种之间的生殖障碍在逐渐崩溃，更多的杂交个体（高达20%）发生在Tmoorii和Tsp  red’之间。

     也就是说，蝴蝶在异种之间无论在鱼缸还是野生环境，杂交的几率都比较少，异种之间的生殖隔离在即使它们的基因允许受精的情况下也不会进行杂交繁殖，但随着两个品种生活在一起的时间变长，生殖隔离便会逐渐崩溃，当然，这种不同品种混养的情况大多在鱼缸中才能出现，野生环境下不同品种之间有着明显的分界线，只有少数地域会共同生活两种或多种蝴蝶。但野外的生殖隔离也促使它们几乎不会发生杂交。